Размножение пчёл
Размножение пчёл
Одной из интереснейших сторон жизни пчелиной семьи, несомненно, является размножение. Наиболее оригинальной особенностью размножения пчел является то, что оно слагается из двух обособленных процессов: 1) размножения отдельных особей и 2) размножения семей, т. е. роения.
Рассмотрим строение органов размножения пчелиных особей.
Половые органы матки. Половые органы матки помещаются в брюшке; они состоят из двух яичников — левого и правого, двух парных и одного непарного яйцеводов и семяприемника. Каждый яичник имеет вид кисти, состоящей из большого количества (от 110 до 180) яйцевых трубочек. Начало яйцевой трубки нитевидно, но к концу она постепенно расширяется. Каждая трубочка как бы разделена на отдельные камеры (от 6—7 до 13 камер в трубочке), в которых развиваются яйца, по одному в каждой камере. Яйца зарождаются в нитевидной части трубочки из первичных зародышевых клеток и имеют микроскопическую величину; постепенно развиваясь и в соответствии с этим увеличиваясь в объеме, они продвигаются вниз по яйцевой трубочке к ее выводному отверстию, откуда созревшие уже яйца попадают в парные яйцеводы.
Рис 12. Половые органы матки и трутня.
Яйца, растягивая тонкие стенки яйцевой трубочки, образуют на ней овальные вздутия, благодаря которым вся яйцевая трубочка напоминает своим внешним видом нитку бус (рис. 12).
Созревшее яйцо матки белого цвета, имеет овально удлиненную форму, слегка изогнуто. Имея в длину от 1,3 до 1,5 мм, оно хорошо заметно простым глазом.
На переднем конце яйца имеется микроскопическое отверстие (микропиле), через которое в яйцо проникают сперматозоиды—мужские половые клетки.
Парные яйцеводы представляют собой сравнительно широкие, но короткие трубочки; по ним созревшие яйца из яичников продвигаются в непарный яйцевод, представляющий собой уже более широкую трубочку, переходящую в половую щель, но которой яйцо и выводится наружу. По бокам половой щели (влагалища) расположены два больших полых выступа, называемых «совокупительными кармашками», имеющими большое значение при спаривании матки с трутнем.
К непарному яйцеводу с верхней (спинной) его стороны присоединяется семяприемник, представляющий собой круглый мешочек (рис.12 ), в котором сохраняется семенная жидкость (сперма), вводимая трутнем во влагалище матки во время спаривания. От семяприемника отходит выводной каналец, впадающий в непарный яйцевод немного ниже того места, где в него открываются парные яйцеводы. По этому канальцу семенная жидкость трутня (сперма) из влагалища матки переходит в семяприемник, где и сохраняется на протяжении всей ее жизни, постепенно расходуясь на оплодотворение откладываемых ею яиц.
По этому же канальцу семенная жидкость вытекает микроскопическими капельками обратно в непарный яйцевод, когда мимо выводного отверстия канальца проходит откладываемое маткой яйцо. Эта капелька спермы с содержащимися в ней сперматозоидами — мужскими половыми клетками — попадает на яйцо. Один из сперматозоидов, проникших через микропиле внутрь яйца, сливается с ядром женской яйцеклетки, а остальные растворяются в желточной массе яйца, увеличивая ее питательность и вместе с тем способствуя дозреванию яйцеклетки. Процесс слияния мужской и женской половых клеток носит название оплодотворения.
В результате оплодотворения образуется новая клетка (зигота), из которой развивается новый организм.
Таким образом, при спаривании матки с трутнем происходит не оплодотворение, а осеменение матки, то есть получение ею сперматозоидов. Процесс же оплодотворения происходит позднее — во время откладывания маткой яиц и проникновения в них сперматозоидов. А это может произойти и через несколько дней после осеменения матки, и через несколько месяцев, и даже через 2—3 года (иногда и больше), после спаривания половых особей.
Большой разрыв во времени между двумя процессами— осеменением и оплодотворением — возможен благодаря тому, что сперматозоиды трутней, попав в семяприемник матки, сохраняют свою жизнеспособность в течение нескольких лет. Они живут за счет питательных веществ, вырабатываемых придаточной железой, находящейся на семяприемнике матки.
Оплодотворенные яйца матка откладывает (по одному) или в пчелиные ячейки, или в маточные мисочки; из них выводятся исключительно женские особи: либо рабочие пчелы (из пчелиных ячеек), либо матки (из маточных мисочек).
Аппарат, регулирующий поступление семенной жидкости из семяприемника в непарный яйцевод для оплодотворения яиц, называется замыкающим клапаном; он помещается на выводном канальце при выходе его из семяприемника.
Раньше считалось, что матка спаривается с трутнем только 1 раз и что откладываемые ею яйца оплодотворяются сперматозоидами одного трутня. Теперь установлено, что матка спаривается не с одним, а с 6—7 трутнями. Поэтому в семяприемнике матки всегда можно обнаружить сперму нескольких трутней. Это обеспечивает «избирательность оплодотворения», то есть возможность слияния женской яйцеклетки с наиболее подходящими сперматозоидами из смеси спермы нескольких трутней. Потомство, полученное в результате избирательного оплодотворения, отличается повышенной жизненностью, большей плодовитостью, лучшей приспособляемостью к условиям окружающей среды и т. д.
Наоборот, ограничение избирательности оплодотворения, так же как и близкородственное спаривание, отрицательно отражается на потомстве.
Спаривание пчел, находящихся в родстве, в очень большой степени предупреждается тем, что матки осеменяются не в улье, а в воздухе (в полете), где они могут встречаться с трутнями из других пчелиных семей. При правильном уходе за пчелами вывод трутней в матковыводящих семьях не допускается, этим почти полностью устраняется возможность близкородственного спаривания.
Семяприемник матки заполняется спермой трутня до начала кладки яиц и в дальнейшем не пополняется. Поэтому количество сперматозоидов в нем все время уменьшается, так как сперма расходуется на оплодотворение откладываемых яиц. Это обеднение спермой приводит к тому, что иногда во время засева сотов с пчелиными ячейками часть яиц проходит через непарный яйцевод матки неоплодотворенной. Трутням, выводящимся из таких неоплодотворенных яиц, пчелиные ячейки, конечно, тесны, и пчелы надстраивают их в длину; при запечатывают таких удлиненных ячеек крышечки их сильно выпячиваются над соседними ячейками с рабочей деткой. Поэтому трутневая детка, развившаяся и запечатанная в пчелиных ячейках, называется «горбатой червой»; появление большого количества горбатой червы на пчелиных сотах говорит о болезненном состоянии половых органов матки или о ее старости.
Дальнейшее старение матки приводит к ее «отрутневению».
На хороших пасеках, где матки в сильных семьях откладывают за весенне-осенний сезон до 200 0.00 яиц, маток меняют ежегодно.
Как уже говорилось, в каждую ячейку матка откладывает только по одному яйцу, приклеивая его нижним концом ко дну ячейки; этим засев яиц, произведенный маткой, отличается от засева пчел-трутовок, яйца которых можно видеть прикрепленными не только к стенкам и донышкам ячеек, но даже к перге, сложенной в этих ячейках, и притом не по одному, а по несколько яиц в каждой ячейке,
Только что отложенное яйцо расположено вдоль стенок ячейки, почти параллельно им, но по мере развития в нем зародыша постепенно наклоняется и на третий день ложится на дно ячейки. Опытные пчеловоды по положению яиц в ячейках довольно точно определяют их возраст, т. е. время засева, а это имеет большое значение.
В конце третьих суток оболочка яйца лопается, и из него выводится личинка — маленький червячок молочно-белого цвета. Еще до появления личинок пчелы-кормилицы откладывают на донышки ячеек молочко, под воздействием которого оболочка яйца размягчается, делается менее прочной; из яиц, не смоченных молочком, личинки не выводятся.
Половые органы трутня (рис.12 ). Главную часть половых органов трутня составляют два семенника, представляющие собой два небольших пузыря овальной формы. В семенниках образуются семенные клетки — сперматозоиды.
Сперматозоид состоит из маленькой, неясно выраженной головки овальной формы и очень длинного хвостика. Головка сперматозоида проникает внутрь яйца и оплодотворяет яйцеклетку. Хвостик служит для передвижения сперматозоида. Из семенников сперматозоиды через выводные протоки, имеющие форму тонких извилистых трубочек, проходят в семяпроводы — длинные, широкие, слегка изогнутые трубки, а затем в семявыводящий канал, переходящий в совокупительный орган.
Во время спаривания с маткой совокупительный орган выдвигается из брюшка и, выворачиваясь как палец перчатки, вводится во влагалище матки, изливая в него сперму и слизистые выделения придаточных желез.
На совокупительном органе трутня имеются два рожка (особые выросты); выдвигаясь во время спаривания в два совокупительных кармашка, расположенные по бокам влагалища матки, рожки образуют с ними (кармашками) настолько прочный «замок», что матка после спаривания не всегда может освободиться от совокупительного органа уже умершего трутня и отрывает его от брюшка осеменившего ее самца.
Трутень умирает в тот момент, когда его совокупительный орган в процессе спаривания «выворачивается наизнанку» и вводится во влагалище матки.
Половые органы рабочей пчелы. Половые органы рабочей пчелы устроены так же, как и у матки, но они недоразвиты и имеют зачаток семяприемника. Яйцевых трубочек в каждом яичнике бывает 4—8, но не больше 20, а влагалище настолько мало, что спариваться с трутнем она не может. Поэтому рабочие пчелы откладывают только неоплодотворенные яйца, из которых выводятся исключительно трутни; рабочих пчел, откладывающих яйца, называют «пчелами-трутовками» или просто «трутовками».
Причиной появления в семье пчел-трутовок чаще всего бывает гибель матки и отсутствие у пчел возможности вывести новую матку. В этом по сравнению с количеством воспитываемых личинок. Тогда избыток молочка потребляется самими пчелами. В результате усиленного питания у них начинают развиваться яйцевые трубочки, и пчелы становятся способными откладывать неоплодотворенные яйца. Но к кладке яиц они приступают не раньше 25—30 дней после гибели матки. Рабочих пчел, начавших откладывать яйца, называют «физиологическими трутовками», в отличие от «анатомических трутовок», которые еще не приступили к червлению.
Ни анатомические, ни физиологические трутовки по внешнему виду ничем не отличаются от рабочих пчел. Разницу между ними можно установить только при микроскопическом исследовании вскрытого брюшка: яйцевые трубочки у пчел-трутовок набухшие, а яичники —несколько увеличенные в объеме.
Развитие особи по вылуплении из яйца. Личинки бабочек, жуков, кузнечиков и других насекомых тут же по вылуплении из яйца ведут самостоятельный образ жизни; они имеют хорошо развитые органы движения, жевания, органы чувств и пр. Ничего этого у личинки пчелы нет, да все это ей и не нужно. Воспитываясь в восковых ячейках при полном отсутствии света, питаясь готовой пищей, которую ни добывать, ни жевать не надо, червеобразные личинки пчелы не имеют ни глаз, ни ног; находясь внутри улья в условиях полной безопасности, они имеют очень тонкий, почти просвечивающий хитиновый покров белого цвета, не покрытый ни волосками, ни чешуйками, ни другими какими-либо защитными приспособлениями.
Единственно, что у личинки хорошо развито — это пищеварительный аппарат, который способен принимать и усваивать громадное по сравнению с величиной самой личинки количество пищи. И это вполне понятно: личинка должна усиленно питаться, чтобы быстро расти и, кроме того, отложить в теле достаточный запас питательных веществ на время предстоящего метаморфоза (превращения в куколку, а затем в крылатое насекомое), когда она будет лишена возможности принимать пищу. Если сделать продольный разрез личинки, можно увидеть, что желудок по объему почти равен объему всего тела (рис.13 ). Создается впечатление, что личинка состоит всего лишь из одного желудка, помещенного в тонком прозрачном мешке кожного хитинового покрова. Все другие органы в этот период развития находятся в зачаточном состоянии и почти незаметны.
Рис 13. Развитие пчелы.
Пищу личинки получают от пчел-кормилиц, которые подкладывают ее очень маленькими порциями. В различные периоды развития личинки пища бывает не одинакова как по составу, так и по внешнему виду. Личинкам, только что вылупившимся из яиц, дается пища, очень богатая белками. По внешнему виду она похожа на сгущенное молоко (имеет вид белой густой массы), а поэтому и называется «молочком». Кроме белков, в молочке содержатся в значительных количествах сахар, жиры и минеральные соли, а также витамины и ферменты; такая пища полностью обеспечивает нормальное питание и развитие личинки.
С возрастом личинок корм становится беднее белками, но богаче сахаром. У личинок старше трехдневного возраста сахар в корме уже преобладает над белками. Кроме того, в нем имеется примесь перги и меда. Чем старше личинка, тем больший процент перги и меда можно обнаружить в ее корме; на пятом дне жизни личинки получают только смесь из меда и перги.
Молочко для маточных личинок по своему составу очень отличается от молочка, предназначенного для питания личинок рабочих пчел,— белка в нем больше, а сахара меньше. Ни меда, ни перги в маточное молочко пчелы не примешивают в течение всего периода развития личинки.
В первые два дня по выходе из яйца личинки получают так много пищи, что, несмотря на большой аппетит, не успевают ее поедать, поэтому лежат, погруженные в кормовую массу. Но и растут они в это время очень быстро: первоначальный вес их по выходе из яйца составляет 0,100 мг, 3-суточная личинка весит уже 24,640 мг, а 5-суточная — 157,624 мг. Это значит, что за 5 суток вес личинки увеличивается в 1300—1500 раз.
Рис.14 Схема развития пчелы от закладки яйца до взрослой особи.
Личинки окружены самой внимательной заботой пчел-кормилиц. Не проходит и одной минуты, чтобы та или иная из пчел-кормилиц не заглянула в ячейку воспитанницы и не подложила ей маленькую порцию свежего корма.
Чем старше делается личинка, тем реже навещают ее ячейку кормилицы, но порции подкладываемого корма постепенно увеличиваются.
В связи с быстрым увеличением веса увеличивается и объем тела личинки, что вызывает ее частую линьку. При этом она сбрасывает наружный покров целиком, так как он перестает соответствовать по размерам объему ее тела. За весь период роста личинка линяет 4 раза.
Достигнув предельного возраста, что наблюдается у матки примерно через 5 суток, у рабочей пчелы — через 5,5—6 суток, а у трутня — через 7 суток, личинка прекращает еду; в связи с этим останавливается и ее дальнейший рост. Эту стадию развития называют предкуколкой.
В это время у пчелы устанавливается сообщение между желудком (средней кишкой) и толстой кишкой. Тонкая перепонка, разделявшая эти отделы пищеварительного тракта, прорывается и не усвоенная часть пищи из задней части средней кишки выталкивается в заднюю кишку, откуда через анальное отверстие выводится на дно ячейки. Здесь фекальные массы замуровываются в процессе витья кокона тонким слоем почти непроницаемого вещества, представляющего смесь пчелиного шелка и выделений мальпигиевых желез.
Эта особенность в строении и отправлениях пищеварительного тракта пчелы имеет важное биологическое значение. Если бы в личиночной стадии развития у пчелы существовало сообщение между средним и задним отделами пищеварительного тракта, непереварившиеся остатки пищи все время поступали бы в заднюю кишку, а из нее выводились наружу и загрязняли ту пищевую массу, в которую бывают погружены личинки при обильном снабжении кормом.
За личиночный период жизни насекомое успевает отложить в своем теле значительные запасы питательных веществ; за счет них в дальнейшем происходят те изменения организма (метамсорфоз), которые превращают предкуколку во взрослую особь.
По окончании личиночной стадии рабочие пчелы приступают к запечатыванию ячеек с предкуколками особыми выпуклыми крышечками, состоящими из воска с примесью цветочной пыльцы; этим достигается проницаемость крышечек для воздуха, который необходим для дыхания предкуколки (а потом куколки), закупоренной со всех сторон в восковой ячейке. Если бы ячейки запечатывались чистым воском, предкуколки (и куколки) задохнулись бы.
Сейчас же после запечатывания ячейки предкуколка начинает вить кокон. Материалом для этого служит студенистое вещество, выделяемое прядильными железами, выводной проток которых открывается в нижней губе предкуколки маленьким отверстием; через это отверстие «пчелиный шелк» (так проф. Кожевников называет выделения прядильных желез пчелы) выходит чрезвычайно тоненькой струйкой, тут же затвердевающей в тонкую, как паутинка, нить. Этой нитью предкуколка оплетает изнутри крышечку и верхнюю часть стенок ячейки; дно же и нижнюю часть боковых стенок ячейки покрывает стекловидной массой, состоящей из пчелиного шелка, выделений мальпигиевых сосудов и слизистых отделений кожи личинки.
Когда кокон бывает закончен, для предкуколки наступает период полного внешнего покоя. Выпрямившись по длине ячейки, она лежит неподвижно, повернувшись брюшной стороной тела кверху.
В это время в ее организме происходят глубокие превращения, приводящие к замене органов личинки более сложными органами взрослого насекомого. Тело начинает члениться на голову, грудь и брюшко, образуются органы движения, усики, ротовые части и пр. Хитиновая кожица делается узкой, она лопается и сваливается с предкуколки в виде полупрозрачной пленки, называемой рубашечкой. Этой (по счету пятой) линькой заканчивается стадия предкуколки и начинается стадия куколки.
Стадия предкуколкп у матки продолжается 2 суток, у рабочей пчелы — 3 суток, у трутня — 4—5 суток.
У куколки есть почти все органы взрослой особи, да и по внешнему виду она очень похожа на пчелу, отличаясь от последней лишь белым цветом и мягкостью наружного покрова.
Превращение куколки во взрослую особь и заключается прежде всего в отвердении и изменении окраски наружного покрова. Оба эти процесса начинаются с передней части тела куколки — с головы — и постепенно распространяются на грудь и брюшко.
Когда куколка созреет, она еще раз линяет, сбрасывая последнюю рубашечку. Прогрызая крышечку ячейки, вполне сформировавшаяся пчела выходит наружу. В это время у нее развертываются крылья.
Хотя куколка лежит в ячейке неподвижно, на все происходящие в ней изменения затрачивается очень много энергии. Если сравнить вес выросшей личинки, переходящей уже в стадию предкуколки, с весом молодой, только что вышедшей из ячейки особи, оказывается, что во время своих превращений насекомое потеряло почти половину того веса, который оно имело перед метаморфозом.
Продолжительность стадии куколки у матки достигает 5,5—7 суток, у рабочей пчелы — 9 суток, у трутня — 10 суток.
Развитие пчелиной особи по выходе из ячейки. Только что вышедшая из ячейки пчелиная особь, будь то рабочая пчела, трутень или матка, ни в каком случае не может считаться вполне развившейся: у нее еще не окрепли мышцы (мускулы) и не отвердел наружный хитиновый покров, который важен ей не только как надежная защита от различных неблагоприятных внешних влияний, но и как прочная опора для мускулов. Да и по внешнему виду молодые пчелы резко отличаются от вполне развившихся особей: они имеют более светлую окраску хитина и густо покрыты нежными пушистыми волосками серого цвета, сообщающими их телу характерный белесоватый оттенок.
Только что вылупившиеся рабочие пчелы бывают настолько слабы, что вынуждены один или два дня проводить на том же соте, из ячеек которого они вывелись, так как переползать на соседние соты бывают еще не в состоянии. Такие пчелы не могут и жалить, поэтому их смело можно брать в руки. Через 7—8 дней они начинают первые вылеты, во время которых держатся около ульев, повернувшись к ним головками. Первые вылеты длятся всего по несколько минут; для более длительных полетов у молодых пчел, вероятно, не хватает еще сил в их неокрепших мускулах.
Но с каждым новым вылетом из улья все дольше и дольше остаются пчелы в воздухе, все дальше и дальше отлетают они от улья, запоминая окружающую местность. Наконец, через 18—20 дней, если благоприятствует погода, молодая пчела вылетает за первым взятком.
Трутень вылупляется из ячейки таким же беспомощным, как и рабочая пчела. Мускулы его еще слабы, хитиновый покров мягок, поэтому летать он не может. Но уже через 30—50 часов трутень делается настолько окрепшим, что может производить первые короткие ориентировочные облеты. Хотя половые органы трутня бывают довольно хорошо развиты еще в стадии личинки, а образование половых продуктов (спермы) заканчивается до выхода из ячейки, половозрелым трутень становится примерно лишь на 12—14-й день после вылуплення. С этого времени и начинаются его брачные вылеты, которые он предпринимает ежедневно в середине дня, если стоит теплая, солнечная погода.
Матка выводится не такой слабой и беспомощной, как рабочая пчела или трутень, а вполне окрепшей. Пчеловодам часто приходится наблюдать, как молодые матки, пользуясь роевой суматохой, открывают крышечки своих ячеек и вылетают из улья вместе с роем; вот почему в роях — второках и третьяках — можно обнаружить по несколько маток сразу.
Рис 14 Развитие матки
В половом отношении матки, только что вышедшие из ячеек, бывают не совсем развиты; их яичники незначительны по размерам, поэтому и брюшко гораздо меньше, чем у червящих маток. Хотя образование и рост половых продуктов (яиц) в яйцевых трубочках яичников начинается тут же по выходе матки из ячейки, все же этот факт не является показателем ее половой зрелости, так как к совокуплению она еще не способна. Брачные вылеты матка начинает делать в возрасте 7—10 дней по выходе из ячейки; с этого времени она и может считаться половозрелой.
В исключительных случаях матки осеменяются и в более раннем возрасте — через 3—4 дня по выходе из ячейки, но такие случаи очень редки.
Если считать признаком полного развития у трутня первый вылет на брачную проигру, у матки — откладывание первого оплодотворенного яйца, у рабочей пчелы — первый вылет в поле за взятком, для полного развития матки требуется не менее 23—25 дней, для трутня — не менее 38 дней, для рабочей пчелы — 5—6 недель.