Органы пищеварения
Органы пищеварения
Обмен веществ Все процессы, связанные с поступлением в организм питательных веществ и кислорода воздуха, изменениями и превращениями их в теле, выделением ненужных продуктов распада, называются обменом веществ.
Нормальная жизнь пчелы возможна только при правильном обмене веществ в ее организме. Нарушение этого процесса приводит животное к гибели. Нормальный уровень обмена веществ в организме сохраняется в том случае, если пчела полностью обеспечена всеми питательными веществами. Такими веществами являются белки, углеводы, жиры, витамины, минеральные соли и вода.
В основном обмен веществ в организме осуществляется при помощи органов пищеварения, кровообращения, дыхания и выделения. Ознакомление со строением и отправлениями этих органов создает более полное представлении о том, в какой последовательности протекают в организме отдельные процессы обмена веществ и в какой взаимосвязи они находятся.
Органы пищевирения. К числу наиболее оригинальных органов пчелы прежде всего следует отнести ее органы пищеварения.
В различные периоды жизни пчелиной особи ее органы пищеварения имеют совершенно различное строение. Так, у личинок они приспособлены исключительно для усваивания уже вполне готовой пищи, поэтому отличаются простотой строения. У взрослой особи органы пищеварения приспособлены и для переваривания грубой пищи (перги), и для переваривания меда, длительного хранения (на протяжении всей зимы) фекальных масс, скопляющихся в большом количестве в толстой кишке.
Вопрос о питании пчелы интересен не только с биологической, но и с практической точки зрения, так как с этим вопросом тесно связан вопрос питания личинок, а следовательно, и роста семьи; быстрое же развитие семьи в весенний период является важнейшим фактором повышения ее продуктивности.
Среди животных можно встретить много таких, которые обеспечивают себя кормами на зиму. Всем, например, известно, что белки запасают в дуплах орехи, полевые мыши в норах хлебные зерна и т. д. Но все это лишь простое собирание животным необходимых для него кормовых продуктов без какой-либо их переработки. Пчелы же не только собирают пищевые продукты, но и основательно перерабатывают, делая их вполне пригодными для длительного хранения; кроме того, переработанные продукты они консервируют, запечатывая в восковых ячейках восковыми же крышечками.
Это объясняется тем, что пчелы не обладают способностью впадать в зимнюю спячку, которая свойственна их ближайшим сородичам — осам, шмелям, шершням и т. д. В противоположность им, пчелы всю зиму проводят на сотах с медовыми запасами и, образуя так называемый зимний клуб, поддерживают в нем необходимую температуру за счет поедаемого меда.
Длинная зима с ее непрерывными холодами лишает пчелу возможности делать очистительные облеты. Очищать кишечник от остатков не переваренной пищи, находясь в клубе, тоже нельзя: все пчелы оказались бы перепачканными калом. Поэтому фекальные массы в большом количестве скопляются в толстой кишке.
Эти массы, как известно, чрезвычайно благоприятная среда для развития всевозможных бактерий; испражнения пчел в улье привели бы не только к его загрязнению, но и к заражению бактериями, среди которых многие могли оказаться возбудителями различных болезней. Поэтому в условиях нормальной зимовки пчелы в ульях от фекальных масс не освобождаются, за исключением тех случаев, когда заболевают поносом.
По анатомическому строению и по характеру выполняемой работы органы пищеварения пчелы можно разделить на пищеварительный (кишечный) канал и систему желез.
Пищеварительный канал представляет собой трубку, по которой пища продвигается, начиная от рта и кончая анальным (выводным) отверстием.
Рис. 17. Общее строение пищеварительной системы.
Железы — это органы, которые вырабатывают ферменты и другие нужные для организма вещества, принимающие участие как в процессе пищеварения, так и в процессе инвертирования тростникового сахара, содержащегося в цветочном нектаре.
Наиболее характерная особенность ферментов — узкая специфичность их действия: каждый фермент может действовать только на одно вещество (редко на два, еще реже на три) и совершенно не действует на другие вещества, хотя бы и находился с ними в непосредственном соприкосновении. Так, фермент желудочного сока — пепсин и фермент кишечного сока — трипсин действуют только на белковые вещества пищи, в частности на белок куриного яйца, ускоряя их расщепление, т. е. переводя их в то состояние, в котором они могут усваиваться организмом, но совершенно не действуют на углеводы (крахмал, сахар) и жиры. Наоборот, фермент амилаза действует только на крахмал, превращая его в вещества, удобоусвояемые для организма, и совершенно не действует на белки, содержащиеся в той же пище. Фермент сахароза действует на обыкновенный свекловичный сахар, превращая его в два удобоусвояемых вида сахара — левулезу (фруктовый сахар) и декстрозу (виноградный сахар).
В слюне, выделяемой слюнными железами пчелы, содержится фермент инвертаза, который действует на тростниковый сахар, содержащийся в нектаре цветов, превращая его в левулезу и декстрозу; оба эти вида сахара легко усваиваются организмом пчелы, т. е. из ее кишечника быстро поступают в кровь без какой-либо дополнительной переработки. Между тем тростниковый сахар непосредственно, т. е. без воздействия на него инвертазы, пчелой не усваивается.
Самый процесс превращения тростникового сахара в левулезу и декстрозу называется инвертированием тростникового сахара.
Процесс переработки пчелами цветочного нектара в мед как раз и заключается в инвертировании содержащегося в нем (в нектаре) тростникового сахара и в удалении излишней влаги.
Инвертирование тростникового сахара необходимо не только для того, чтобы сделать его усвояемым для пчелы, но еще и для того, чтобы предохранить его от кристаллизации, так как закристаллизовавшийся (севший) в сотах мед пчелы на зимовке употреблять в пищу не могут. Наблюдались случаи, когда при наличии в улье большого количества закристаллизовавшегося меда пчелы на зимовке умирали от голода. Весной и летом пчелы такой закристаллизовавшийся мед поедают, так как имеют возможность растворять его водой, которую они для этой цели приносят в улей.
В пищеварительном канале пчелы происходит и предварительная обработка пищи и окончательное ее переваривание под влиянием ферментов желудочного н кишечного соков и секрета слюнных желез. Переваренная часть пищи всасывается стенками кишечника и поступает в кровь; не переваренная часть пищи выводится из кишечного канала в виде кала через анальное отверстие.
Пищеварительный канал. Отдельные части кишечного канала имеют различное назначение, или, как говорят, выполняют различные функции; в зависимости от этого, они имеют разную форму и разное строение.
При изучении пищеварительный тракт пчелы принято делить на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишки.
Секрет — вещество, вырабатываемое клетками различных желез и необходимое для деятельности организма.
Передняя кишка, начинаясь от ротового отверстия, проходит через голову и грудь в брюшную часть тела, где соединяется посредством клапана медового зобика со средней кишкой; переднюю часть кишки, в свою очередь, подразделяют на: 1) головной отдел — глотку, 2) грудной отдел — пищевод и 3) брюшной отдел, состоящий из медового зобика и клапана медового зобика. (см. рис. выше).
Медовый зобик — резервуар для собирания нектара — помещается в передней части брюшка; это маленький тонкостенный пузырь с очень растяжимыми стенками, последнее дает ему возможность увеличиваться в объеме при заполнении жидкостью (нектаром, медом или водой) до 55 куб. мм, тогда как обычный его размер не превышает 14—16 куб. мм.
Так как зобик помещается в брюшной полости, то увеличение его объема во время наполнения нектаром, медом или водой вызывает увеличение брюшка, которое у пчелы имеет способность сильно вытягиваться в длину.
В стенках зобика никаких желез нет. Инвертирование тростникового сахара происходит в нем под влиянием инвертазы — фермента, выделяемого слюнными железами. В медовый зобик инвертаза поступает из глотки вместе с — нектаром.
Благодаря сокращениям мышц, заложенных в стенках медового зобика, объем его может уменьшаться, и тогда находящийся в нем инвертированный нектар отрыгивается в глотку, откуда поступает обратно в хоботок и складывается в ячейки. Самопроизвольно, т. е. без сокращения мышц медового зобика, нектар вытечь в пищевод не может, хотя бы пчела сидела вниз головой. Этому препятствует мускулатура, сжимающая в подобных случаях просвет пищевода.
Клапан медового зобика — наиболее интересная и оригинальная по устройству часть пищеварительного аппарата пчелы. Он похож на маленькую воронку, достигающую в длину до 2,2 мм.
Рис. 18. МЗ — медовый зобик; К — клапан; СК — средняя кишка.
Прободая смежные стенки медового зобика и средней кишки, клапан медового зобика как бы впячивается и в зобик и в среднюю кишку; при этом широкой частью он входит в медовый зобик, а узкой трубковидной частью — в среднюю кишку.
Жидкость (нектар, мед или вода) продвигается из воронки клапана медового зобика в среднюю кишку только в том случае, если воронка и трубка клапана бывают открыты, т. е. когда четыре створки, образующие воронку клапана, расходятся. Если же створки воронки закрываются сократившимися мускулами, залегающими в ее стенках, жидкость из широкой части клапана (воронки) пройти в среднюю кишку не может.
Узкий трубковидный конец клапана медового зобика свободно повисает в средней кишке, как это показано на рисунке. В стенках трубки клапана мышц нет; просвет ее обычно бывает закрыт; открывается он непроизвольно (автоматически) под давлением находящейся в воронке пищи. Благодаря такому нехитрому приспособлению, обратного тока пищевой массы из средней кишки в медовый зобик быть не может. Наоборот, чем сильнее будет давить пищевая масса желудка на трубку клапана медового зобика во время сокращений кишечника, тем плотней буду т спадаться стенки трубки клапана, тем крепче будет закрыт ее просвет для пищевой массы средней кишки.
Средняя кишка (желудок). Процесс пищеварения протекает в основном в средней кишке, являющейся желудком пчелы. Поступившая в желудок пища подвергается воздействию желудочного сока. Углеводы и белки в желудочном соке переходят в жидкое состояние и в таком виде всасываются стенками кишечника, откуда поступают в кровь. Жиры в средней кишке перевариваются не полностью; вместе с остальной частью не переварившейся пищи они продвигаются в последний отдел пищеварительного тракта — в заднюю кишку.
Задняя кишка. Задняя кишка состоит из двух отделов — тонкой кишки и толстой, иначе называемой прямой.
Тонкая кишка является соединительным отделом между средней и прямой кишкой. Внутренние стенки тонкой кишки состоят из опорной пластинки и хитиновой оболочки, имеющей зубчики. Снаружи тонкая кишка покрыта мощными кольцевыми мышцами, сокращение которых способствует прохождению остатков пиши в прямую кишку.
Наибольший интерес с научной точки зрения представляет толстая кишка; она является прекрасным примером приспособляемости отдельных органов насекомого к его образу жизни. Только наличием такого органа можно объяснить способность пчелы к длительной зимовке, когда она бывает вынуждена проводить в улье без вылета 5—7 месяцев и дольше.
Толстая кишка представляет собой хитиновый мешочек с чрезвычайно растяжимыми стенками, заложенными в складки. Кроме складок, способствующих увеличению объема кишки, в стенках ее помещается 6 больших утолщений, называемых ректальными железами. Имеются все основания предполагать, что фермент каталаза, обнаруженный в толстой кишке, является продуктом выделения именно ректальных желез.
Значение каталазы как фермента, противодействующего процессу гниения, очень велико, так как пищевые остатки находящиеся в толстой кишке, перемешиваясь с ката лазой, предохраняются ею от разложения. Особенно большое значение каталаза приобретает во время зимовки, когда фекальные массы скопляются в толстой кишке в таком большом количестве, что кишка вместе со своим содержимым занимает большую часть брюшной полости, составляя почти половину веса пчелы.
Значение толстой кишки в процессе пищеварения сводится к обработке жиров, которые при воздействии на них соответствующих ферментов приводятся в состояние, пригодное для всасывания стенками толстой кишки. Кроме того, в толстой кишке всасывается и та часть пищи, которая была приведена в удобоусвояемое состояние ферментами средней кишки, но не успела всосаться ее стенками. На рисунке 17 показано общее расположение пищеварительного канала.
Прямая кишка представляет собой хитиновый мешочек с хорошо развитым мышечным слоем. Это наиболее сложно устроенный отдел задней (толстой) кишки. В нем происходит окончательное формирование экскрементов. У медоносной пчелы кишка невелика, но она сильно растягивается за счет эластичных складчатых стенок. Большая вместимость прямой кишки имеет важное значение для зимовки пчел, так как при нормальном состоянии пчелы зимой в улье не испражняются. За 6— 7 мес. зимовки в прямой кишке накапливается большое количество экскрементов, в результате этого брюшко пчелы раздувается, а масса кала может достигать половины массы тела. Освобождаются пчелы от кала только во время весеннего облета.
Рис. 16 Органы пищеварения: п — пищевод; мз — медовый зобик; ск — средняя кишка; тк — тонкая кишка; пк — прямая кишка; рж — ректальные железы; мс — мальпигиевы сосуды; кс — камеры сердца; згж — задняя ветвь глоточной железы; гж — глоточная железа; грж — грудная железа
Задняя кишка в процессе пищеварения не участвует, главная ее функция заключается в окончательном формировании экскрементов и выводе их наружу через анальное отверстие.
В стенках прямой кишки у переднего края находятся на одинаковом расстоянии друг от друга шесть продольных утолщений, которые вдаются в просвет кишки в виде овальных выступов. Это так называемые ректальные железы.
Слюнные железы. В системе органов пищеварения пчелы совершенно исключительное значение имеют слюнные железы: нижнегубные, глоточные, верхнечелюстныо и заднеголовные.
У пчелы деятельность слюнных желез тесно связана с процессом переработки нектара в мед и с воспитанием детки.
Слюнными железами, в узком значении этого слова являются только нижнегубные железы; у всех трех особей пчелиной семьи они развиты одинаково; это вполне понятно, так как пищу принимают и матка, и трутень, и рабочая пчела, смачивая ее своей слюной.
Глоточные железы играют основную роль при переработке нектара в мед, так как в выделяемых ими соках содержится много фермента инвертазы, а также приписывают глоточным железам значение органа, выделяющего молочко.
У матки глоточные железы недоразвиты, а у трутня их совсем нет; это вполне понятно, так как ни матка, ни трутень воспитанием детки не занимаются, так же как и переработкой нектара в мед.
Доказано, что вещества входящие в состав молочка, вырабатываются верхнечелюстными железами. Этот вывод подтверждается и тем, что у рабочих пчел верхнечелюстные железы развиты не одинаково:
у молодых пчел, занимающихся выкармливанием личинок, они развиты лучше, чем у более старых, перешедших от выкармливания личинок на другие внутри ульевые работы.
Заднеголовные железы помещаются в голове — в верхней части затылочной области. Выделениями этих желез смазывается хоботок. У матки заднеголовные железы развиты лучше, чем у рабочей пчелы и трутня. Промежуточное положение между ними занимает рабочая пчела. Выводной проток находится у основания язычка. Сама железа расположена в затылочной области головы, позади головного мозга. Состоит из многочисленных долек с выводными протоками. Секрет заднего-ловной железы содержит жир и служит для смазывания хитиновых частей хоботка.
Грудная железа развита у всех особей пчелиной семьи. Выводной проток, соединенный с протоком заднеголовной железы, выходит у основания язычка. Поэтому эти железы, по месту выхода их протока, объединяют общим названием нижнегубной железы. Грудная железа парная, расположена в передней половине груди. Секрет этой железы активизирует ряд ферментов в средней кишке. Кроме того, этим секретом пчела увлажняет сухой сахар при питании им.